목재조직에 의한 속, 종의 분류
경북대학교 임산공학과 박 상진
1. 목부의 형성
세계적으로 가장 오래 살고 있는 나무는 미국의 Bristle cone pine으로서 자그마치 5,400년째 살고 있으며 우리나라는 울릉도 도동 절벽에 있는 향나무가 약 2000년으로 나이를 추정하고 있다. 그러나 거대한 이 나무전체에서 실제로 살아 있는 부위는 극히 일부에 불과하고 잎을 제외하면 거의 대부분이 죽은 세포이다. 거칠고 여러 조각으로 갈라져 있는 나무의 껍질을 벗겨보면 아주 연한 색의 부드러운 제리상의 얇은 껍질을 또한 겹 만나게 된다.
실제는 이 부드러운 부분이 그림1,2와 같이 내수피(inner bark)로서 살아있는 세포의 집합체이고 나머지 단단한 목부나 수피는 극히 일부를 제외하면은 모두 죽은 세포의 덩어리이다. 나무의 줄기가 굵어질수록 살아있는 세포의 비율은 감소하게 된다.
내수피와 바로 붙어서는 형성층(cambium)라는 영구분열조직이 있어서 안쪽(목부)과 바같쪽(사부, 수피)에 살아있는 동안은 계속하여 세포를 분열시킴으로서 나무의 부피를 증가 시켜간다. 새로이 분열된 세포는 다시 몇 번의 분열을 한 후 여러 종류의 목재세포로 분화되는 데 형성층에서 먼 세포부터 죽어버린다.
단순 계산을 해보면 20년생 소나무에서는 약 95%가 죽은 세포의 덩어리이고 형성층에 인접한 나머지 5%정도가 살아있는 세포군 들이다. 그러나 살아있는 이들도 하나 하나의 세포를 들여다보면 30일 정도밖에 살아있지 않다. 결국 목재세포는 형성층이라고 하는 세포를 생산해내는 부분에서 탄생하여 잎으로부터 광합성 산물을 받아서 뿌리로부터 수분이나 양분을 흡수하여 30일이라고 하는 짧은 기간에 목재의 구성단위인 가도관(tracheid), 목섬유(wood fiber), 도관(vessel) 등을 만들고 바로 죽어버린다. 목재는 이와 같이 죽은 세포의 집합체이다.
2. 목부의 바깥모양
그림 3과 같이 벌채한 원목의 횡단면을 보면 수많은 동심원상의 나이테와 안쪽에 색깔이 진한 심재(heartwood) 및 바깥쪽의 수분이 많고 색깔이 연한 변재(sapwood) 등 모양이 일정하지 않음을 알 수 있다. 그림 4와 같이 2차목부는 매년 형성된 나이테는 원뿔모양으로 쌓여가게 된다.
그림 5에서와 같이 통나무를 판자로 만드는 방식에 따라 횡단면(cross section), 방사단면(radial section), 접선단면(tangential section)의 3단면과 축방향(longitudinal direction), 방사방향, 접선방향으로 구분된다. 2차목부의 세포는 세 단면에 따라 각각 배열이나 모양이 다르므로 목부세포의 특성을 조사할 때는 반드시 단면별로 기록하여야 한다.
3. 목부의 형성
1년을 통하여 형성층시원세포(cambial initials)의 분열과 성숙과정은 그림6과 같다. 형성층활동이 처음 시작되었을 때는 세포는 편평하고 방사방향으로 4∼6개가 배열하고 있는 것을 알 수 있다. 세포 속에 작은 입자가 보이는 것은 축적되어 있는 양분이며 추운 겨울에 세포가 동사하지 않기 위한 물질이 포함되어 있다. 3-4월이 되면 휴면하고 있든 형성층시원세포는 분열과 확장을 계속하여 새로운 연륜을 만들기 시작한다. 5-6월이 되면 형성층으로부터 생성된 세포는 놀랄 정도로 증가한다. 6-7월이 되면 이미 얇은 세포벽을 가진 가도관은 성숙이 끝나버려 조재가 완성된다.
그런데 6-7월이 지나면 형성층에서 분열된 세포의 모양은 크게 변화한다. 형성층대의 폭이 대단히 좁아지고 만들어진 가도관은 조재에 비해서 편평하게 되며 세포벽은 두꺼워진다. 이와 같은 형성이 8-9월까지 계속이 되고 10월이 되면 세포분열은 거의 정지해 버린다. 그래서 형성층세포는 다음해 분열활동을 개시하기 위한 영양분을 세포 내에 축적하고 추운 겨울을 지내게 된다.
표1 소나무재의 형성층활동의 계절변화
일자 |
4.01 |
4.15 |
5.01 |
5.15 |
6.01 |
6.15 |
7.01 |
7.15 |
8.01 |
8.15 |
9.01 |
9.15 |
10.01 |
10.15 |
세포수 |
0 |
14 |
24 |
38 |
54 |
70 |
80 |
87 |
90 |
92 |
96 |
98 |
99 |
100 |
나이테는 매년 이와 같은 반복에 의해서 새로운 세포가 추가되는 것이다. 그런데 이와 같은 세포벽의 형성은 보통 수목이 생육하고 있는 환경이나 수목 자체의 생리활성에 크게 의존한다. 세포벽성분의 근원은 광합성에 의해서 만들어진 글루코오스이다. 잎에서 만들어지는 글루코오스는 사부를 통해서 아래쪽으로 옮겨지고 세포벽을 형성하는 세포에 도달한다. 세포는 받아들인 글루코오스의 일부를 에너지로 변환하고 나머지를 세포벽성분으로 만들어간다. 세포가 활발하게 세포벽을 만들기 위하여 세포벽을 만들 수 있는 원료가 있어야 한다. 광합성이 활발히 이루어지는 데는 빛의 양이 충분하고 적절한 온도와 이산화탄소가 충분히 존재하는 것이 필요하다. 때문에 일조량이 부족하기 쉬운 봄이나 여름에 일시적인 저온이 오면 세포벽의 원료인 글루코오스의 광합성이 억제되어 버린다. 그 결과 세포벽의 형성이 억압되는 것이다.
4. 목부세포의 종류와 배열 및 형태
목부를 구성하는 세포는 침엽수와 활엽수의 속 및 종에 따라 구성세포의 종류 및 형태에 차이가 있다. 목재의 식별은 이들 세포구조의 특징을 구명하여 분류의 기준인자로 하고 있다.
4.1 침엽수재
침엽수재(침엽수재, soft wood)는 90%이상을 점유하는 가도관(헛물관, tracheid)을 중심으로 양분의 이동저장에 관여하는 약간의 유세포(parenchyma cell)와 에피델리얼 세포(epitherial cell)로 둘러싸인 수지구(resin canal)로 구성되는 비교적 단순한 세포구조를 가지고 있다. 가도관의 모양은 길이가 4 mm전후, 폭이 0.05mm전후로서 길이와 폭의 비가 100:1 정도의 가늘고 길며 양끝이 뾰죽하여 방추형(방추형)의 모양을 갖는 세포이다. 가도관의 속은 세포내강(cell lumen)이라고 하는 공간의 부분으로서 생재일때는 물이 들어 있으나 건조하면 공기가 들어 있는 빈 공간에 불과하고 조재(早材,春材, earlywood)와 만재(晩材,秋材, latewood)에 따라 두께를 달리하는 세포벽(세포벽, cell wall)으로 둘러싸여 있다. 가도관의 세포벽에는 상하 좌우로 물질연락통로인 벽공(벽공, pit)을 가지고 있다.
4.2 활엽수재
활엽수재(hard wood)는 침엽수재에 비하여 많은 종류의 세포로 구성되며 따라서 목재의 조직도 훨씬 복잡하다.
용적비율 기준으로 20-30% 정도를 점유하는 도관(물관,vessel)과 50-70%정도인 목섬유(wood fiber)를 기본세포로 하여 5-15%의 유세포(parenchyma)와 극히 소량의 활엽수가도관등 특수세포로 이루어진다.
도관은 목재 속의 수분이동을 전문적으로 담당하는 얇은 세포벽의 세포로서 수분이동이 편리하게 작은 통모양으로 되어 있으며 뿌리에서 가지까지 계속 연결되어 이어진 송유관을 연상하게 한다. 직경과 길이는 수종에 따라 다른데 큰 것은 직경 0.3mm, 길이 0.2-0.4mm정도이고 작은 것은 직경 0.04-0.09mm, 길이 0.4-0.9mm정도이다. 도관은 배열. 모양 등 활엽수재의 수종특징을 가장 잘 나타내는 세포이다.
목섬유는 주로 목재가 바깥 힘에 버틸 수 있도록 강고성을 부여하는 세포로서 내강이 좁고 세포벽이 두꺼운 단단한 구조를 갖고 있다. 직경은 0.02-0.03mm, 길이는 1-2mm정도로서 침엽수재의 가도관에 비해서는 직경이 작고 길이도 짧으나 수종에 따라서는 훨씬 단단하고 치밀하다.
유세포는 양분의 이동저장에 관여하는 세포로서 배열방향이 섬유방향인 축방향유세포(axial parenchyma)와 방사방향인 방사유세포(ray parenchyma)로 구분된다. 축방향유세포는 가늘고 긴 세포이나 격벽을 가진 스트렌드(strand)상이며 수종에 따라 배열양식이 다양하여 활엽수 종 구분의 주요한 인자가 된다.
구성세포, 조직의 형태, 구조나 목재 속에서의 점유비율, 배치는 침엽수재와 비교하여 대단히 복잡하고 수종에 따라 독특한 구조를 나타내는 경우가 많다. 특히 도관이 횡단면상에 배열하는 형태는 환공재(ring-porous wood)와 산공재(diffuse-porous wood)를 기본형으로 하여 방사공재(radial-porous wood), 문양공재(figured-porous wood) 등으로 구분한다.
환공재라는 것은 나이테의 처음부분이 다른 부분에 비교해서 직경이 현저하게 큰 도관이 연륜경계를 따라서 배열하는 목재이고, 산공재는 연륜전체에 걸쳐서 도관의 크기나 혹은 배치가 거의 일정한 재이며, 방사공재는 도관배열이 방사상으로 배열하는 목재이다. 또 문양공재는 작은 도관이 서로 연결하여 여러 가지 문양을 나타내는 목재이다.
5. 2기 목부특징에 의한 목재분류(목재식별)
19C에 들면서 광학현미경을 이용한 목본식물 2차목부의 세포형태가 대부분 구명되었고, 최근 전자현미경의 활용은 새로운 세포형태의 구명에 크게 기여하여왔다. 이를 바탕으로 식물형태학의 한 분과로서 목재조직학(목재해부학, wood anatomy)도 자리를 잡아가기 시작하였다.
목재조직학에서 밝혀진 지식을 바탕으로 목재분류학(목재식별, wood identification)을 체계를 세우려는 시도가 예부터 있어왔다. 그러나 목재식별은 근본적인 한계가 있다. 꽃을 비롯한 생식기관을 기준으로 하는 식물의 계통분류학적인 과,속,종의 분류체계에서 대체로 2기목부 특징으로는 속 단위이하가 분류가 어려운 점이다. 침할엽수 마찬가지로 일부 경우를 제외하면 거의 불가능하여 한계성을 벗어날 수가 없다. 따라서 오늘날 목재조직학을 바탕으로 하는 분류방식은 순수 식물분류학에서의 기여보다 목재의 가공이용분야, 고고목재학(archaeological wood)등 응용분야에 더 효과적으로 이용되고 있다.
분류의 방식으로는 처음에는 차상분기법(叉狀分岐法, dichotomous system), 펀치카드법(punch card)을 사용하였으나 최근에는 개인용PC에서 데이터베이스를 활용한 검색작업이 이용되고 있다. 이를 위하여 IAWA(International Association of Wood Anatomist)에서 국제간 목재조직특징의 표기를 통일할 수 있도록 활엽수재의 조직특징을 163개로 code화 하였다.
5.1 목재 조직의 변이성
목재의 조직은 동일한 수종에서도 개체에 따라서는 물론 동일 개체 내에서도 부위에 따라 형태나 세포 크기 및 배열에 차이가 있다. 정도가 심할 경우는 다른 수종으로 분류하는 오류를 범할 수 있다.
수목은 기본적으로 3가지 형태의 변이성이 있다.
5.1.1 연륜 내에서의 변이성
봄에 형성되는 조재 세포와 여름에 형성되는 만재세포는 치수에 차이가 나기 마련이다. 대체로 조재가 지름이 크고 길이가 짧으며 만재는 이와 역상관관계에 있다. 변이의 정도는 침엽수와 활엽수 환공재가 조만재의 차이가 크고 활엽수 산공재는 연륜내의 변이성이 매우 적다. 세포종류별로는 가도관과 도관이 조만재 차이가 현저하며 상대적으로 목섬유의 차이는 크지 않다. 방사조직은 수평조직이므로 원칙적으로 조만재간에 차이는 인정되지 않는다.
연륜의 폭은 매년 달라진다. 산공재는 연륜폭의 변동에 따라 조직의 형태가 크기 차이가 적으나 환공재는 큰 영향을 미친다. 특히 환공재 공권외는 연륜폭이 좁을 경우 수종 고유의 특징을 거의 나타내지 않는다. 침엽수는 연륜폭의 증감에 따라 만재의 변동이 적어지는 경향이 있다.
5.1.2 방사방향의 변동
목재의 섬유상세포는 수에 가까운 부위에서 짧고 수피 쪽으로 향하면서 급격히 길어지며 20년을 전후하여 거의 일정하게 된다. 세포지름이나 세포벽 두께도 대체로 같은 경향을 나타낸다. 일찍이 Sanio씨가 침엽수 가도관을 재료로 발표한 이런 현상을 우리는 Sanio법칙이라고 한다. 방사방향에서 세포 길이가 일정해지는 부위를 경계로 그 안쪽을 미숙재, 바깥쪽을 성숙재라고 한다.
5.1.3 지제부에서 수관부로의 변동
같은 해의 생장층이라도 지제부와 수관부에서 조직의 차이가 난다. 광합성 물질의 공급이 가장 활발한 수관부 바로 밑이 세포의 길이나 지름이 가장 크다.
5.1.4 비정상조직과 응력재
수목이 곧 바로 자라지 않고 기울어져 자랄 때, 즉 중력방향에서 이탈한 경우는 수의 위치가 동심원상이 가운데 있지 않고 한 쪽을 치우치는 편심(偏心)생장을 하게 된다. 이런 현상은 수평이나 혹은 어떤 각도를 가지고 자라는 가지에도 항상 생기는 현상이다.
편심생장한 부위를 잘라보면 수의 위치는 침엽수의 경우는 상부, 활엽수의 경우는 하부에 치우쳐 있으며, 이때 수의 치우침으로 인하여 연륜폭이 넓어진 부분을 응력재(reaction wood)라 하고 침엽수는 압축응력재(compression wood)라 하여 아래쪽에, 활엽수는 인장응력재(tension wood)라 하여 위쪽에 생긴다. 압축응력재와 인장응력재의 특징을 종합해 보면 다음 표와 같다.
인장응력재와 압축응력재의 특성비교 |
구 분 |
압 축 응 력 재 |
인 장 응 력 재 |
공통특징 |
광연륜폭, 조만재구분 불명, 재질이 불균일, 건조결함이 많음, 강도가 약함 |
1.형성부위 |
만곡생장한 줄기와 가지의 횡단면 하부 |
만곡생장한 줄기와 가지의 횡단면 상부 |
2.횡단면의 색 |
짙은색(특히 만재부) |
옅은색 혹은 은백색 |
3.가공표면 |
매끄러움 |
woolly가 생김 |
4.세포형태 |
가도관횡단면이 원형 |
목섬유횡단면이 정상재와 동일 |
5.세포간극 |
횡단면에서 현저함 |
횡단면에서 정상재와 동일 |
6.세포벽째짐 |
S2층이 나선상으로 찟어짐 |
찢어짐이 없고 G층이 생김 |
7.벽층구성 |
S1+S2층으로 구성(S3층이 없음) |
S1+S2+S3+G, S1+S2+G, S1+G |
8.세포길이 |
가도관길이가 10-30% 짧다 |
목섬유길이는 약간 짧다 |
9.mf경사각 |
S2층은 약 45o |
S2층은 정상이나 G층은 거의 평 |
10.화학성분 |
Lignin이 비정상적으로 많음 |
Cellulose가 비정상적으로 많음 |
5.2 세포 종류별 목재식별의 참고사항
5.2.1 침엽수
◆가도관 : 길이가 4mm전후, 폭이 0.05mm전후로서 그 비가 1:100의 가늘고 긴 세포이며 침엽수재는 90%이상을 점유한다. 형태가 단순한 원시구조로서 속종간에 세포의 형태 자체차이는 크지 않다. 세포벽의 벽공 및 나선비후, 방사조직과의 접합부에서의 구조(분야벽공)이 유용한 식별인자이다.
◆축방향유세포: 축방향의 양분이동 저장세포이다. 일부 수종에만 용적비율 최대 2%까지 분포한다.
◆수지구(resin canal) : epithelium cell로 둘러싸인 수지 분비세포간극이다. 수직 및 수평수지구가 있고, 용적 비율 최대 2%까지다. 침엽수재의 소나무과 식별 인자 중 가장 중요한 기준이다. 그러나 속간이 형태적 차이는 인정되지 않는다.
◆방사조직 : 방사가도관 혹은 방사유세포로 구성되는 방사방향으로의 양분이동 저장기능세포이다. 2-10%정도 분포한다. 대부분의 침엽수는 단열방사조직이나 극히 일부 수종에서 부분적인 복열방사조직을 갖는다.
5.2.2 활엽수
◆도관(vessel) : 수분이동만을 담당하는 통로로서 수종에 따라 다양한 형태를 가진다. 20-30%점유하며 지름 0.3-0.04mm, 길이 0.2-1.0mm의 짧고 지름이 큰 통 모양의 세포이다. 도관의 외형, 복합의 형태, 산공재와 환공재로 대표되는 도관배열, 개개 도관의 아래위를 연결하는 천공, 도관벽의 벽공형태, tylosis 등 도관의 다양한 형태와 분포양식은 활엽수재 식별의 가장 중요한 참고인자이다.
◆목섬유(wood fiber) : 기계적 지지를 담당하는 가늘고 긴 후벽세포로서 50-70%점유한다. 지름 0.03-4mm, 길이 1-2mm에 이른다. 활엽수재의 주요 구성세포이나 식별에는 크게 도움이 되지 않는다. 벽공의 종류에 따라 섬유상가도관과 진정목섬유로 구분하기도 하나 광학현미경상의 구분은 크게 의미가 없다.
◆축방향유세포 : 축방향의 양분이동 저장세포로서 5-15%정도가 들어있다. 한정된 수종에만 분포하는 침엽수재와는 달리 횡단면에서의 분포양식이 다양하므로 식별의 주요한 참고인자가 된다.
◆가도관 : 몇 수종에만 분포하므로 분포자체가 식별의 기준인자이다.
◆방사조직 : 방사방향의 양분이동 저장기능을 담당하는 세포로서 방사유세포만으로 구성된다. 5-15%정도이며 접선 및 방사단면에서의 여러 형태는 식별의 주요한 기준이 된다.
◆수지구(resin canal) : 극히 한정된 수종에만 분포하여 우리나라 수종은 황칠나무의 수평수지구가 유일하다. 상해수지구는 여러 수종에서 관찰된다.
2차목부의 세포 형태가 속. 종간 분류의 예를 침엽수와 활엽수로 나누어 보면 다음 표와 같다.
표2. 2기목부 세포형태에 의한 속.종분류의 예 |
침엽수 소나무과 |
속 명 |
종 명 |
수지구 |
분야벽공 |
방사조직 |
축방향유세포 |
기타 |
Pinus |
잣나무 |
박벽세포 |
창상형 |
방사가도관 |
- |
- |
섬잣나무 |
박벽세포 |
창상형 |
방사가도관 |
- |
- |
소나무 |
박벽세포 |
창상형 |
방사가도관 |
- |
거치상비후 |
곰솔 |
박벽세포 |
창상형 |
방사가도관 |
- |
거치상비후 |
리기다소나무 |
박벽세포 |
소나무형 |
방사가도관 |
- |
거치상비후 |
Picea |
가문비 |
후벽세포 |
가문비형 |
- |
종말상 |
- |
독일가문비 |
후벽세포 |
가문비형 |
- |
종말상 |
- |
종비나무 |
후벽세포 |
가문비형 |
- |
종말상 |
- |
활엽수 참나무과(환공재) |
속 명 |
종 명 |
도관배열형 |
천공 |
방사
조직 |
축방향유조직 |
기 타 |
Fagus |
너도밤나무 |
산공재 |
계단상 |
광방사 |
산재 |
- |
Castanea |
밤나무 |
환공재 |
단천공 |
단열 |
산재 |
- |
약밤나무 |
환공재 |
단천공 |
단열 |
산재 |
- |
Castanopsis |
구실잣밤 |
환공재 |
단천공 |
단열 |
짧은접선 |
드물게 광방사 |
모밀잣밤 |
환공재 |
단천공 |
단열 |
짧은접선 |
드물게 광방사 |
Quercus |
상수리나무 |
환공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
만재도관 방사상 |
굴참나무 |
환공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
만재도관 방사상 |
졸참나무 |
환공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
만재도관 집합상 |
신갈나무 |
환공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
만재도관 집합상 |
갈참나무 |
환공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
만재도관 집합상 |
떡갈나무 |
환공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
만재도관 집합상 |
가시나무 |
방사공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
- |
붉가시나무 |
방사공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
- |
종가시나무 |
방사공재 |
단천공 |
광방사 |
짧은접선 |
- |
활엽수 자작나무과(산공재) |
속 명 |
종 명 |
도관배열형 |
천공 |
1mm2/도관수 |
방사
조직 |
축방향유조직 |
기타 |
Betula |
자작나무 |
산공재 |
단천공 |
57-80 |
1-3열 |
산재 |
- |
거제수나무 |
산공재 |
단천공 |
27-50 |
1-4 |
산재 |
- |
박달나무 |
산공재 |
단천공 |
18-24 |
1-3 |
산재 |
- |
물박달나무 |
산공재 |
단천공 |
22-44 |
1-3 |
산재 |
- |
Alnus |
오리나무 |
산공재 |
계단상 |
116-188 |
집합 |
산재 |
- |
물갬나무 |
산공재 |
계단상 |
121-186 |
집합 |
산재 |
- |
사방오리 |
산공재 |
계단상 |
121-186 |
1-2 |
산재 |
드물게집합 |
두메오리 |
산공재 |
계단상 |
121-186 |
1-2 |
산재 |
- |
Carpinus |
서어나무 |
산공재 |
단천공 |
25-68 |
집합 |
산재 |
- |
개서어나무 |
산공재 |
단천공 |
46-90 |
집합 |
산재 |
- |
까치박달 |
산공재 |
단천공 |
21-73 |
집합 |
산재 |
- |
6. 결론
목재조직 특징에 의한 분류의 문제점은 개체간은 물론 동일 개체 내에서도 부위에 따라 세포형태나 배열등의 변이가 큰 점이다. 예를 들어 수 부근의 조직은 수피 쪽의 조직과 비교하여 세포의 크기가 훨씬 작고 형태 자체가 다른 경우도 있다. 따라서 목재의 세포적 특성을 분류인자로 이용하기 위하여는 2기목부가 완전히 성숙한 적어도 20년 이후의 연륜에서, 수종 평균적인 연륜폭을 가진 표본을 대상으로 하여야 한다.
또 목재조직 특징에 의한 분류는 속단위이하의 종구분에 적용하기는 어렵다. 따라서 최소분류 단위는 속(genus) 단위이며 이하의 종(species) 단위 분류는 신뢰성 및 재현성에 문제가 있다고 생각된다.